Höckerbildung - Feuchtigkeitsmangel oder Eiweißüberschuss?

Editha Krüger, 2008

 

Eine Hypothese zum Ursachenkomplex der unerwünschten Höckerbildung bei Landschildkröten

Ich möchte hier eine Hypothese zum Ursachenkomplex von Höckerbildung vorstellen, wie sie meines Wissens nach noch an keiner anderen Stelle veröffentlicht wurde. Vermutlich haben sich aber auch andere schon gewundert, daß als Auslöser drei völlig unterschiedliche Gründe angegeben werden (Eiweißüberschuss, Feuchtigkeitsmangel, Kalziumversorgung), ohne daß bislang abschließend geklärt wurde, was nun wirklich Ursache ist. Ich vermute, daß - ähnlich wie bei der Frage, wer zuerst da war, die Henne oder das Ei - eine Antwort darauf auch nicht wirklich möglich ist. Die genannten Faktoren hängen möglicherweise zusammen und verstärken bzw. kompensieren einander.

H.J. Bidmon zeigte 2006 in der Zeitschrift Schildkröten im Fokus anhand von Gewebepräparaten, daß die Höckerbildung durch Eindellungen in der Kollagenmatrix (Bindegewebe) zustande kommt, die auch vom darüberliegenden Hornmaterial nachgebildet werden. Durch das Aushärten des ursprünglich noch weichen Hornmaterials werden diese Dellen manifest und bilden dann im Laufe der Zeit die bekannten ringförmigen Höcker. Bidmon vermutet als Ursache für das Einsinken der Kollagenmatrix ein Nachlassen des Binnendrucks des bei Jungtieren noch sehr wasserhaltigen Gewebes, also einen Feuchtigkeitsverlust innerhalb der Zellen. Im Artikel selbst gibt der Autor keinen Grund, warum Tiere, die zum Teil aus sehr trockenen Biotopen stammen, im Habitat keinen Feuchtigkeitsverlust erleiden, im deutlich feuchteren Deutschland aber so stark austrocknen sollten, daß sie deformiert aufwachsen. Eine Erklärung dazu gibt er anlässlich eines Userbeitrages in einem Internetforum (Testudoforum). Er sieht die Ursache in einer Dehydration der Tiere über die Atemluft, also eine innere Austrockung der Tiere, die überwiegend im Bereich oberhalb der Lunge stattfindet, was auch erklären würde, daß nur der Carapax und nicht auch der Plastron betroffen sei. Gleichzeitig verneint er mit der gleichen Vehemenz einen Einfluß der Ernährung und zu schnellen Wachstums auf die Höckerbildung wie andere Autoren die Dehydration als Ursache ablehnen und eine Eiweißüberschussversorgung als alleinige Ursache vermuten (z.B. Andrew Highfield, Tortoise Trust).

Mir jedoch scheinen beide Gedankenansätze keinen Gegensatz darzustellen sondern - mit ein wenig Abwandlung - sehr leicht miteinander zu verknüpfen zu sein und auch eine nicht ausreichende Kalzifizierung der Knochen könnte Teil des Ursachenkomplexes sein. Eine generelle Austrocknung der Tiere über die Atemluft halte ich für unwahrscheinlich, da sie über ausreichendes Trinken auszugleichen sein müßte. Andernfalls könnten Tiere nicht in den Gegenden mit sehr niedriger Lufttfeuchtigkeit vorkommen, in den sie nachweislich vorkommen. Tatsächlich ist die Ursache der Höckerbildung aber nicht übers Trinken zu beheben, wie die Aufzucht meiner eigenen Jungtiere mir überdeutlich gezeigt hat. Desgleichen könnte es auch keine Beobachtung von absolut knochentrocken aufgezogenen, aber dennoch glatt gewachsenen Jungtieren geben, die dann aber nur sehr spärlich gefüttert wurden (pers. Mittlg. einer befreundeten Züchterin).

Viel wahrscheinlicher als eine generalisierte Dehydration über den gesamten inneren Rückenbereich der Tiere scheint mir ein räumlich eng begrenztes Austrocknen entlang der Hornfugen nach aussen zu sein, evtl. auch etwas breiter angelegt durch das an diesen Stellen noch nicht verfestigte (also möglicherweise noch nicht wasserdichte) Horn der frischen Wachstumsringe. Das ist insbesondere beim häufigen Einsatz von Wärmelampen denkbar, da die Strahlung, die besonders gut von Wasser absorbiert wird, bei ihnen nicht wie bei der echten Sonne durch die Atmosphäre herausgefiltert wird. Der Flüssigkeitsverlust würde also direkt aus der Kollagenmatrix an die Aussenluft erfolgen und nicht zunächst nach innen in die Lungen und erst später mit Atemluft nach draußen, wie es Bidmon vermutet. Daß ein solches, strikt lokales Phänomen in den obersten Schichten nicht schnell genug durch Trinken auszugleichen ist, erscheint wesentlich logischer als eine großflächige innere Dehydration bei ausreichend trinkenden Tieren, die zudem überraschenderweise keine gesundheitliche Beeinträchtigung hervorruft. Eine zu langsame Kalzifizierung der Knochen - aus welchen Gründen auch immer - würde diesen Effekt verstärken, mindestens aber wären die Tiere bis in ein höheres Lebensalter anfällig für verstärktes Austrocknen, sodaß einer größere Amplitude zwischen Höcker und Vertiefung entsteht. Dieser lokale Ansatz erklärt zudem mit Leichtigkeit, warum der Plastron nicht betroffen ist. Er liegt immer im Schatten und hat nur wenig Abstand zum Boden. Darüberhinaus erklärt dieser Ansatz besser, warum die Tiere auch bei karger Ernährung und dem daraus resultierenden sehr geringen Wachstum völlig glatt wachsen können, obwohl sie absolut trocken gehalten werden. Sehr geringes Wachstum, sei es nun im Habitat oder in Gefangenschaft, erzeugt nur schmalen Neuzuwachs. Er bietet einerseits eine deutlich geringere Verdunstungsfläche. Zum anderen sind schmale Bänder mechanisch wesentlich stabiler. Sie können nicht so weit einsinken wie die breiten Wachstumsringe zu schnell gewachsener Tiere, bei denen die Aushärtung nicht Schritt halten kann, und resultieren daher in einem ebenmäßigen Panzer, mindestens aber in einem geringeren Anstiegswinkel der Höcker.


Hypothesis on the Causes of Pyramiding in Tortoises.


I'ld like to offer a theory for discussion on how three of the factors that are discussed to cause pyramiding, too much protein, too low air humidity and not enough calcium/vitamin D might work together in producing the carapax deformation which is so common in captive tortoises. My theory is based on an article by Bidmon and Jennemann, published 2006 in a German chelonian journal*.

Due to their more open way of living in captivity , lower humidity levels around the shells of hatchlings and very young tortoises might cause higher evaporation from the carapax along the clefts of the growth rings than they normally would experience in the wild. This could lead to locally reduced turgor pressure in the bone forming cells and thus to dents in the collagen matrix of the physiologically not yet fully calcified shell of very young tortoises. These - themselves flexible - dents in the bone become manifest due to the hardening of the initially soft new keratin directly above, which is formed along the dents.

Bidmon et al., who explained it about that way in a German hobby journal, believe low humidity to be the only cause of pyramiding. I disagree though; I believe that pyramiding in captivity is actually caused mainly by faster growth and to some degree by providing not enough calcium and/or UV-B. Nevertheless, to my own surprise I found that providing hatchlings with moist conditions during the night is even more effective in preventing the symptoms than my careful feeding regime. My first south Moroccan hatchlings did not grow as smooth as wild specimen, despite providing them with an all wild herb diet (ca. 30 species), plenty of calcium and direct sunlight in a large outdoor enclosure. With some of the hatchlings I therefore tried the "humidity theory" and it really worked. These tortoises are smoother than their siblings, despite otherwise similar conditions. My own explanation for this effect is that the fast growth of our too well fed captive tortoises produces very large - "soft" - growth rings, which are more sensitive to the ill effects of evaporation and local dehydration than the very narrow rings of wild specimens. As an engineer I know that a wide band is usually less stable than a narrow band and therefore more prone to form a collapsed dent. Slow calcification of the bone shell in captivity would enhance this effect or would at least leave young tortoises vulnerable over a longer period of life, thus producing wider amplitudes of the pyramids.

Together with a more secret way of living, slow growth, natural diet and sun light produces smooth shells in wild tortoises even in their drier habitats. Actually, it might not be necessary for the substrate to be humid at all in order to reduce evaporation from the shell. Complete dry sand probably does the trick as well! I made an experiment with two carrots, one laying openly, the other one was buried in dry sand. After only one week, the "open" carrot was completely shrivelled, whereas the buried carrot looked as good as new. It is very likely that burring themselves in dry soil in the wild reduces loss of water in tortoises in the same way. My theory thus could help explaining differences in smoothness in the wild in semi-arid areas, as different individuals might have differently effective hiding places as hatchlings. But young captive tortoises often grow faster even with a careful feeding regime and they very often loose shyness quickly and do not burry themselves underground during the night , rather sit in large wooden huts that do not reduce evaporation as well as close contact with soil. Above that, they need to stay much longer in the open for thermoregulation in the sun during the day , whereas young tortoises in the wild might find adequate temperatures for their metabolism underground. Thus it makes sense to provide captive hatchlings with rehydrating moist shelters for the night. I have a little article on this subject and photos of the carrot experiment online: http://www.graeca-home.de/Krueger%202008%20e.pdf

Literatur:

Bidmon H.J. & Jennemann G. (2006): Hohe relative Luftfeuchtigkeit - gleich glatte Panzer: Wie lässt sich das in der Landschildkrötenhaltung praktikabel realisieren? - Schildkröten im Fokus, 3(4), Bergheim

Bidmon H.J. (2006): SIF: Hohe relative Luftfeuchtigkeit – gleich glatte Panzer.- erklärende Bemerkungen in Testudoforum

Krueger E (2008): Moist Root Shelters for Hatchlings. - RADIATA 17 (2) / English edition
Krüger E (2008): Feuchte Wurzelhöhlen für Schlüpflinge. - RADIATA 17 (2)



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